The genus onygena

Pia Boisen Hansen 1998. The genus Onygena Pers.: Fr.;
species of Ascomycota decomposing keratin.

Svampe 37 : 19-23

Summary: The two Danish species of Onygena, O. equina and O. corvina are presented. A general introduction is given to keratinolytic fungi of the Onygenales and to the characteristics of the genus Onygena. Though rare in Denmark, O. corvina is the more common of the two species, most frequently found on feathers and pellets. O. equina has been reported only four times, all of them on hoofs or horn, and since the last verified report is from 1913 the species is considered extinct in Denmark. It is uncertain whether O. caprina var. ungulina has been found in Denmark as the collection is lost; its placement in Onygena is questionable due to the deviant spores.

Full text in Danish

Slægten Hornsvamp (Onygena Pers.: Fr.)
- sæksvampe på substrater af hornstof

Indledning

Svampe kan nedbryde de mest mærkværdige substrater. Blandt de mere specielle finder man horn, pels og fjer. Fælles for disse er at de indeholder hornstof (keratin), som også vores egne negle, hår og øvre hudlag bl.a. består af. Hornstof er et vanskeligt nedbrydeligt protein, men der findes nogle svampe, som med deres enzymsystemer er i stand til at nedbryde hornstof og leve af det.

To af de mere iøjnefaldende arter som kan det, er Hovsvamp (Onygena equina) og Fjersvamp (O. corvina), der begge tilhører slægten Hornsvamp (Onygena).

Hornsvampene hører hjemme blandt sæksvampene i Hornsvampeordenen (Onygenales) sammen med en lang række af småsvampe, der har det til fælles, at de danner runde, lukkede frugtlegemer (cleistothecier). Hudsygdomme som ringorm og fodsvamp skyldes også hovedsageligt et sådant hornstofnedbrydende medlem af Hornsvampeordenen, nemlig den ukønnede svamp Trichophyton rubrum.

Inden for Hornsvampeordenen er de to arter i slægten Hornsvamp nogle "kæmper", som skiller sig ud ved at have større frugtlegemer end de resterende arter. Frugtlegemerne er tillige stilkede. Derfor har de været kendt længe og samlet af en bred skare af svampeinteresserede. Ikke mindst i Danmark hvor slægten allerede i 1904 blev taget med i Rostrups bestemmelsesværk "Den danske Flora 2. Del".

Jeg vil i de efterfølgende afsnit præsentere slægten og dens karakteristika, de to danske arter samt en tidligere Rostrupsk varietet, som bl.a. af Rammeloo (1977) regnes for at være en Hornsvamp.

Hvor finder man en hornsvamp?

En vigtig ledetråd, når man leder efter en bestemt svamp, er dens substrat. Hos hornsvampene er det som sagt substrater af hornstof, man skal lede efter, dvs. rester af dyr eller dyreefterladenskaber som gylp eller redemateriale. Hovsvamp (O. equina) er tidligere fundet på hestehove, klove af bl.a. svin samt kohorn. Da det ikke ligefrem vrimler med kohorn og hestehove i den danske natur, skal man nok være mere end heldig for at finde den. Ved gennemgang af det tilgængelige materiale af Hovsvamp er flere indsamlinger blevet ombestemt til Fjersvamp. Selvom substratet mange gange kan give et fingerpeg om hvilken art man står med, så vil det aldrig være tilstrækkeligt til at opnå en troværdig bestemmelse - sporer og helst også sækkene bør måles. Det viste sig efter denne gennemgang, at det sidste angivne danske fund af Hovsvamp stammer helt tilbage fra 1913, og arten kan på den baggrund anses for at være uddød i Danmark. Derimod er der en større sandsynlighed for at finde Fjersvamp (O. corvina). Den findes fortrinsvis på fjer og gylp indeholdende rester af fjer og pels. Men til trods for, at man kan finde uendeligt mange fjer og uendeligt megen gylp i naturen, er det stadig ikke lykkedes undertegnede selv at finde Fjersvamp!

Begge arter af Hornsvamp er vidt udbredte i både Europa og Nordamerika.

Slægtens karakteristika

Når man har fundet en fjer eller lignende skal man kigge efter nogle svampe der danner cirka 1 cm høje stokke med et kugleformet hoved øverst på stokken. Hos de unge frugtlegemer er hovedet endnu ikke differentieret, og deres form er mere kølleagtig. Frugtlegemerne er hvidlige til brune, og der forekommer som regel mange frugtlegemer på samme substrat.

Hornsvampenes sække med sporer findes i store mængder inde i hovedet (cleistotheciet). Sækkene er næsten runde, tyndvæggede og 8-sporede. Sporerne blotlægges når den tykke væg i hovedet (peridiet) revner og falder hen. Herefter kan sporerne spredes, sandsynligvis ved hjælp af insekter, der lokkes til af de stinkende duftstoffer svampene producerer (Currah 1985).

Sporerne er ellipsoidiske og hyaline til brunlige. Ser man på dem i lysmikroskopet (ved 1250 x) ser de ud til at være glatte til lidt ru og egentlig ret kedelige. Ved yderligere forstørrelse, som man fx kan opnå med et scanning elektron mikroskop (SEM), viser det sig, at sporerne hos begge arter har et meget flot netagtigt ornament og dermed ikke er så kedelige som umiddelbart antaget, se fig. 1.

Ud over de kønnede sporer, som dannes i hovedet, danner hornsvampene også ukønnede sporer (konidier), der minder en del om sporer fra formslægten Sporendonema (Carmichael m. fl. 1980).

Slægtens historie

Hovsvamp (O. equina) blev oprindelig beskrevet som en mindre støvbold under navnet Lycoperdon equinum af Wildenow i 1787. Persoon fandt dog sidenhen ud af, at der var tale om en svamp tilhørende en anden slægt, og han oprettede i 1799 slægten Onygena.

Onygena har anden historisk "tilknytning" til basidiesvampene, idet arten Pudderkølle (Phleogena faginea) (se beskrivelse i Svampe 1: 6-7) bl.a. er blevet beskrevet som en hornsvamp - O. faginea Fr. (Saccardo 1886). Pudderkølle, der fx. findes på gamle døde bøgetræer, har da også en slående ydre lighed med hornsvampene. Der er dog ikke tale om noget slægtskab, men derimod om en overfladisk lighed i form (konvergent evolution).

Dansk navngivning

At hornsvampe er kendt blandt almindeligt svampeinteresserede afspejles i, at de siden sidste århundrede har haft danske navne. Slægten Onygena kaldes i Ferdinandsen og Winges værk fra 1928 for Hovsvamp, og som en afledning heraf kaldes O. equina for Alm. Hovsvamp. Inden da havde Rostrup (1904) dog kaldt O. equina for Hovsvamp, dvs. uden tillægsordet "almindelig" som artsnavn.

De nuværende navne for slægten Onygena stammer fra Foreningens "Danske svampenavne" fra 1985, hvor slægten hedder Hornsvamp, O. equina er blevet til Hovsvamp og O. corvina til Fjersvamp. Slægten har dermed skiftet navn fra Hovsvamp til Hornsvamp, og hos arten O. equina findes tillægsordet "almindelig" (Hovsvamp) ikke længere, hvilket kun er logisk eftersom slægten nu hedder noget helt andet.

Den danske navngivning hos hornsvampe er i det hele taget meget afvigende fra normalen, hvor artsnavne normalt er todelte med slægtsnavnet stående til sidst. Men uanset afvigelser er artsnavnene velvalgte, da de hentyder til de to arters foretrukne substrater henholdsvis hov og fjer. Tilsvarende kaldes de to arter på svensk for Klövsvamp (O. equina) og Fjädersvamp (O. corvina) (Ryman & Holmåsen 1984). De danske og svenske navne står desuden parallelt til de latinske artsnavne da equina kommer af equus, det latinske ord for hest, og corvina af corvus er det latinske ord for ravn.

Nøgle til arterne

Stok lang, op til 24 mm; [sække 9-14 x 6,5-9 µm i diam.; sporer 4-7,5 x 2,5-4 µm], især på fjer, gylp og pels. Fjersvamp (O. corvina)

Stok kort, op til 10 mm; [sække 14-24 x 11-16 µm i diam.; sporer 5,5-9,5 x 3-6 µm]; fortrinsvis på horn, klove og hove. Hovsvamp (O. equina)

Beskrivelser af arterne

Mine beskrivelser bygger på en gennemgang af tilgængeligt materiale af Hornsvamp i Danmark. Citeret materiale er opbevaret på Botanisk Museum, København (C), Landbohøjskolen (CP) hos C. Lange (CL), J.H. Petersen (JHP) og undertegnede (PH).

Hovsvamp
(Onygena equina (Willd.) Pers.: Fr.)
(Syn. Alm. Hovsvamp)

Fig. 2

Frugtlegemerne er stilkede med en kort, bred stok. Stokken er op til 10 mm høj og 0,8-1,2 mm bred, glat til skællet og hvid til creme eller gullig. Hovedet, hvori sækkene dannes, er rundt eller helt uregelmæssigt formet, 0,5-2,5 mm i diameter, rynket til pudret, okkerbrunt. Ved modenhed falder peridiet væk, og den brune sporemasse iblandet hyfestykker blottes.

Sækkene er runde til næsten runde, 14-24 x 11-16 µm i diameter, 8-sporede. Sporerne er ellipsoidiske og let tilspidsede i den ene ende, 5,5-9,5 x 3-6 µm, glatte til lidt ru når de ses i lysmikroskopet, oftest med to lysbrydende oliedråber, hyaline og i mængde okkerbrune.

Arten må antages at være uddød i Danmark. Der findes fire danske kollektioner i herbarierne.

Afbildet i Ryman og Holmåsen (1984) side 677 og i Breitenbach og Kränzlin (1981) nr. 375.

MaterialeDanmark: NV-Jyll.: Krabbesholm Skov, 12.11. 1905, J. Lind, svineklør (C) - Ø-Jyll.: Sødal Skov NØ for Viborg, 5.1904, J. Lind/E. Rostrup, hestehov (C) - NØ-Sjæll.: Klosterris Hegn, 22.2.1913, O. Rostrup, horn (CP) - Sjælland, 2.1883, E. Rostrup, hov/ klov (C). Færøerne: Vidareidi, 22.10.1979, V. Alstrup, uld/ pels? (C). Sverige: Västmanland: Lindeberg, 15.9.1938 & 22.9. 1938, K. G. Ridelius, kohorn (C); Öland: Karum, 4.10.1994, C. Lange, horn fra får (CL). Estland: Loodi, 26.8.1989, S.A. Elborne, kohorn (C). Rusland: Gatschina, 09.1839, H. Lassen, hov (C).

Fjersvamp
(Onygena corvina Alb. & Schwein.: Fr.)
(Syn. O. piligena Fr.)

Fig. 3

De stilkede frugtlegemer bryder frem gennem substratoverfladen, der som oftest er dækket af et hvidt eller gulligt mycelium. Stokken kan blive op til 24 mm høj og 1 mm i diameter, strukturen er rynket eller furet, snoede stokke forekommer ofte, farven hvid til creme. Hovedet er 0,3-1,9 mm i diameter, rynket, creme til okkerbrunt. Når peridiet henfalder ses en brunorange, ulden struktur som består af de modne sporer og hyfestykker. Sækkene er ellipoidiske til runde, 9-14 x 6-9,5 µm i diameter, 8-sporede. Sporerne er ellipsoidiske, let bøjede, 4-7,5 x 2,5-4 µm, glatte i lysmikroskopet, ofte med to lysbrydende dråber, hyaline til let gullige, sporemasse orangebrun.

Udover de allerede nævnte substrater angiver Rostrup (1916) et fund fra udlagte tånegle.

Arten er sjælden, men er den almindeligste af de to danske arter.

Afbildet i Ryman og Holmåsen (1984) side 677 og i Breitenbach og Kränzlin (1981) nr. 374.

MaterialeNØ-Jyll.: Tversted Strand, 13.10.1983, S.A. Elborne, på ræveekskrementer, (C); Rubjerg Knude, 16.10.1988, C. Lange, fåreklov (CL); Bøgsted Plantage, 18.10.1985, P.D. Rabenborg, uglegylp (C); Høstemark Skov, 20.2.1995, C. Lange, gylp (JHP); Hessel Skovhuse, 22.10. 1981, P.D. Rabenborg, fjer (C); Buderupholm Skov, Frueskostedet, 8.9.1994, J. H. Petersen, pels (JHP) - Ø-Jyll.: Ulstrup Skov, 22.10.1955, A.B. Klinge, kragefjer (C); Vorsø, Kalven, 1.9.1980, T. Læssøe & S.A. Elborne, fjer (C); Vorsø, BXII, 24.9.1981, T. Læssøe, rågefjer (C) - Fyn: Sellebjerg, 28.9.1891, O. Rostrup, gylp (C, CP); Langeland, Ristinge Strand, 19.10.1984, S.A. Elborne, fjer (C) - NØ-Sjæll.: Geelskov, 1.10. 1972, K. Olrik & H. Knudsen, fjer (C); Holte, Næsset, 16.10.1993, B. Klug-Andersen, uglegylp (BKA93024/JHP-94.097) (C); Rudeskov, 5.1.1934, C.A. Jørgensen, uglegylp m. fjer (C); Dyrehaven, 25.11.1888, C. Raunkjær/E. Rostrup, gylp? (CP); Lyngby Mose, 11.1914, C. Olsen & C. Ferdinandsen, gylp (C); 13.12.1992, B.T. Olsen, gylp (C); Boserup, 4.10.1896, O. Rostrup, fjer (C); 10.1897, O. Rostrup, fjer? (C); - Lolland: Maltrup Skov, 20.10.1986, S. Klug-Andersen, fjer af skovskade (C) - Møn: Ulfshale, 28.9.1997, H. Knudsen, fjer (PH97-192); Møns Klinteskov, Maglevandsfaldet, 30. 9.1997, C. Lange, negl? (PH97-195).

"Onygena" caprina Fuck.
var. ungulina (Rostrup) Fischer
(Syn. "O." ungulina Rostr.)

E. Rostrup beskrev i 1894 en siddende "hornsvamp" på hestehov, som han havde lagt i Landbohøjskolens have. Han gav den navnet O. ungulina, men den blev senere henregnet som en varietet af arten O. caprina Fuck., da Rostrups art "kun" afveg fra denne ved at have lidt større sporer (Rammeloo 1977).

Rostrups indsamling er sandsynligvis gået tabt, så mine studier af denne er udelukkende gjort på baggrund af litteraturen.

Beskrivelse ifølge Rostrup (1894): Frugtlegemer siddende, fladt ellipsoidiske eller uregelmæssigt hvælvede, 2-4 mm i diameter, større i bredden end i højden, hvidgrå. Indholdet i det modne frugtlegeme består af talrige sække og få grenede hyfer. Sækkene er kugleformede til bredt ægformede og af størrelse 14-20 µm; sporerne er citronformede, kantede (med ækvatorial ring), 8-10 µm i diameter, med en oliedråbe, blegbrune og i mængde brunrøde til rustrøde.

Sporerne hos O. caprina beskrives som 8-8,6 x 3,9-4,7 µm og med en 0,8-1,1 µm bred ækvatorial ring (Rammeloo 1977).

Denne art og den af Rostrup beskrevne varietet synes at være tvivlsom som Hornsvamp, da dens sporer er citronformede og har en ækvatorial ring, og da frugtlegemerne er ustilkede. Det er specielt sporenes facon, som tyder på at den tilhører en anden slægt, da sporerne netop er en af de vigtigste skillekarakterer inden for hornsvampordenen. Det er dog svært at tage stilling til slægtskabet uden at have set noget materiale af O. caprina. Currah (1985) nævner at arten muligvis hører hjemme i slægten Gymnascella, men der mangler oplysninger om O. caprina's ukønnede stadie for at den teori kan underbygges.

Afslutning

Tilbage er der bare at opfordre de danske svampesamlere til at trodse afskyen for efterladenskaber fra (døde) dyr og gå på jagt efter fjer, gylp, hestehove m.m. og finde hornsvampe. Jeg er meget interesseret i nye fund, fund som ikke figurerer på materialelisterne samt naturligvis i materiale, som kunne passe til en beskrivelse af Rostrups "Onygena".

Litteratur

Breitenbach, J. & F. Kränzlin 1981. Pilze der Schweiz, Bd. 1 Ascomyceten. - Luzern.
Carmichael, J.W., W.B. Kendrick, I.L. Conners & L. Sigler 1980. Genera of Hyphomycetes. - Edmonton.
Currah, R.S. 1985. Taxonomy of the Onygenales: Arthrodermataceae, Gymnoascaceae, Myxotrichaceae and Onygenaceae. - Mycotaxon 24: 1-216.
Ferdinandsen, C. & Ø. Winge 1928. Mykologisk ekskursionsflora. - København.
Gøtzsche, H.F. 1980. Phleogena faginea i Lyngby Åmose. - Svampe 1: 6-7.
Knudsen, H. & P.G. Sørensen 1985. Danske svampenavne. Foreningen til svampekundskabens fremme. - København.
Persoon, C.H. 1799. Observationes mycologicae 2: 71. - Lipsiae.
Rammeloo, R. 1977. Het genus Onygena Pers. ex Fr. in België. - Dumortiera 15(2): 1-8.
Rostrup, E. 1894. Mykologiske Meddelelser (IV). - Botanisk Tidsskrift 19: 44-46.
- 1904. Vejledning i den danske Flora. 2. del. Blomsterløse Planter. - København.
Rostrup, O. 1916. Bidrag til Danmarks Svampeflora I. - Dansk botanisk Arkiv 2(5): 1-56.
Ryman, S. & I. Holmåsen 1984. Svampar. - Stockholm.
Saccardo, P.A. 1886. Sylloge fungorum 4. - Padua.
Wildenow, C.L. 1787. Florae Berolinensis Prodomus secundum systema Linneaum a Tunbergio emendatum conscriptus. - Berlin.